数字果蝇实验室

任务模式：每一关的通过线都是实测出来的

七个手术任务，玩家只准动开关（断突触 / 敲真实神经元 / 打乱接线 / 光遗传脉冲），不准改规则。 问题是：怎么知道一关设计得对不对？我们的做法是把每关都用 node dodge/mission_test.js 跑两遍——不干预和参考解，各 3 个种子 × 60 秒，然后照着实测分布定通过线。 一关如果不干预也能过，它就没在考任何东西；参考解如果过不了，那这关就是不可能完成的。下表是全部实测值。

两处按数据改过设计，值得写出来：①「一个不够，两个才行」原本把线画在 8 s， 结果单敲也能过；实测逐次是——不干预 6.1/8.6/11.2 s、单敲 Clavicle 5.4/8.1/5.1、单敲 G2N-1 4.8/6.8/7.9、 两个一起 2.8/2.9/2.0，于是线改到 4 s，落在「单敲最低的 4.8」与「双敲最高的 2.9」之间。 ②「证明连接组真的在起作用」原本判闪避率，但打乱之后逐次是 0.07/0.79/0.43——波动大到有一次跟没打乱差不多， 所以判据换成起跳次数（打乱后 18/5/0 次 vs 不干预 33/32/33，完全不重叠），这也更贴近机制： 打乱先打断的是 looming → 巨纤维那一路。

为什么果蝇会顶着围栏一直走——以及「只给物理量、不写判断逻辑」这条原则的代价

有人看到果蝇走到场边会一直顶着围栏往前走。查下来不是它认不出墙：场地边界只是每一步末尾的 一次几何钳位，而手写的视觉前端只读球的世界坐标算张角增长率，场景里别的东西一概不看。 实测（无球、120 秒 × 3 种子）：92.8% 的时间贴着墙，最长一次连续 111 秒。

那为什么不用摄像机？——那条路本来就有：eyecam 用一台立方体贴图摄像机从果蝇头部 渲染整个 3D 场景，墙、看台、别的果蝇都在里面，以后往场里加任何物体也都会自动在里面。 左上角复眼视窗里那条新的横条就是它的原始投影（采样成 721 个小眼之前的样子）。 实测它确实看得见墙（静止时读数恒为 0，一走就有），但「朝墙走」（LPLC2 中位 34.2 Hz） 和「背墙走」（23.5 Hz）几乎分不开——读到的主要是走路本身造成的全场光流。 真果蝇有平衡棒与传出拷贝来抵消自体运动，这个模型里没有。

那就只给它物理量，让它自己决定。这是最干净的做法，我们试了：触角碰到围栏 → 驱动机械感觉神经元。 结果是果蝇完全没反应（贴墙率一个百分点都没动）。原因在连接组里：游戏用的子回路里唯一的 机械感觉是触角 JO，而 JO 只通到梳理指令 aDN1，根本不通到转向或逃逸。

于是去全脑里查出路（dodge/sensor_reach.py，只走 ≥3 突触的边）： 脑连接组里有 305 个头部刚毛（真正的触觉感受器）、29 个温度、74 个湿度， 而且它们到 DNa01/DNa02/巨纤维/MDN 只要 2–3 跳。通路是有的，只是我们裁子回路时没把它们当输入。 重裁一版 v3（5,563 个神经元）把这三路加进去之后：

这就是那条原则的完整答案：只给物理量、不写判断逻辑是可行的—— 触感送到头部刚毛之后，果蝇走过的格子从 9 涨到 31.5、路程从 156 mm 涨到 603 mm， 中间没有任何我们写的判断。但前提是子回路里真的有那条通路； 送错地方（JO）就等于没给。游戏页现在仍然跑 v2 + 那个手写的「看得见围栏」， 是因为切到 v3 会让已经发布的任务关卡、突变体、敲除比值全部需要重测——这是工程取舍，不是科学结论。

加了新的感觉通道，就得先量它有没有落点。把 v3 的每一路输入单独驱动 1 秒， 看六个运动读出组里有没有哪个被推起来（判据：任一读出 > 5 Hz）：

几点必须说明：苦味「没有落点」是对的——它是抑制性的，单独给它本来就不该驱动任何东西， 它的作用是把糖驱动的 MN9 压下去（论文 Fig 3B–C，我们复现过：最强糖下苦压掉 82.4%）。 湿度是真的没有落点，给多强都推不动运动输出。温度要 400 Hz 以上才有， 在合理的刺激强度下等于没有。触感在 100–200 Hz 就有，这也是为什么它能让果蝇绕开围栏。 还有一条有意思的：触感双侧同时给反而更弱（200 Hz 时六个读出全是 0）—— 左右对称的驱动把转向所需的左右差抵消了，这不是 bug，是回路本来的样子。

还有一处是我们自己的指标错误，值得写出来：第一版用「贴墙时间占比」当指标， 而它分不出「钉死在一点」和「贴着墙滑行」——两种情况这个标志都为真。 按那个指标，触感「没用」（85.6% → 85.6%）；换成走过的格子数才看出来果蝇其实一直在沿墙移动。 指标选错，阴性结果就是假的。

「生活」模式：五感接到真实的感受器上，剩下的交给连接组

顶部第三个标签。这是单独的一只果蝇，用的是新裁的子回路 v4（），比球场那只多了听觉、两个嗅小球（醋 / 土臭素）和 4 个内感受神经元。 世界自己运转——昼夜、烂果子、水洼、气味、嗡嗡声、热源、风、灰尘、来球——每一样都只作为物理量送到对应的感受器上；没有一条"闻到就过去""听到就跑""卡住就掉头"的规则。 所以下面这张表不是功能清单，而是实测：每一路感觉，在这个模型里到底通不通到行为。

声音单独不让它起飞，但让它对逼近更敏感

让它自己过 10 分钟

哪些是手写的：世界的节奏与强度；声强随距离的衰减与左右耳差；气味羽流的形状；身体状态（能量、水分）的消耗速率，以及它对味觉感受器灵敏度的调制幅度（方向有文献依据）； 「MN9 超过 10 Hz 算开吃」这条读出阈值；「它在想什么」的句子模板与阈值（每个词的触发量是实测的频率）。它不是语言模型，也不是果蝇会说话。

大自然：一个有重力、有天气、没有边界的 3D 世界

第一个标签默认进的就是它（「世界」开关可以切回篮球场）。地形、石头、蘑菇、花、草、浆果丛、水洼都按种子确定性生成，游戏核心和 3D 渲染用的是同一个世界对象——画出来的石头就是它撞上的石头。 物理用真实单位：重力 9,810 mm/s²，浆果从枝头掉下来、按地形法线反弹、顺坡滚、停稳后发酵；石头不可穿透；上坡走得慢；太阳把深色石板晒烫；洼地下雨蓄水、晴天蒸发；风把气味吹向下风。 果蝇只通过真实的感受器知道这一切（坡度 → 步速，实心物件 → 挡路 + 触角被压，石板 → 温度感受器，雨 → 湿度感受器和听觉神经元，发酵的浆果 → 嗅觉感受神经元，甲虫和下落的浆果 → 逼近视觉），没有新增任何一条行为规则。 威胁从「飞来的球」换成了「爬过来的甲虫」：毫米尺度上，60 mm/s 的抛体 0.1 秒就落地、滚几毫米就停，慢慢滚过来的球不物理。

玩法像「我的世界」：场景底部的工具栏（数字键选、点地面用）可以放果子、挖水洼、放石头、种蘑菇 / 浆果丛 / 花、放甲虫、抬高 / 挖低地形、拆除——改的是同一个世界对象，放下的石头真的挡路，改动按种子存在本机。世界分草甸 / 林下 / 砾石滩 / 湿地四种生物群系。 C 切视角（轨道 / 跟在身后 / 第一人称）；按住 A D S 空格 = 直接驱动真实的转向 / 后退 / 巨纤维神经元（遥控的是神经元，不是身体）；F 把场景铺满窗口，大脑和实时 spike 改在同一个 3D 画面里渲染。

物理自检（判据写在跑之前，都是能手算的量）

它在里面过得怎么样

如实说明：默认的视觉前端仍是手写的逼近检测，石头、草、地形不在它的视觉里——它绕开石头靠的是被挡住之后贴着滑过去加上触角触碰。复眼视窗里「只靠眼睛躲」那条真实像素通路现在也接到了这一只上，但它一走动满地的草就成了假逼近，所以默认关。 果蝇自己的身体是运动学，不会摔倒；受重力支配的是浆果。水洼是水位，不是流体。地形的幅度、物件的密度、恢复系数 0.35、滚动阻力 0.15、坡度系数、天气节奏全部手选。

学习、多巴胺、六条腿：哪些成立，哪些是阴性

「生活」模式的果蝇现在用子回路 v5（）= v4 ＋ 连接组里的蘑菇体学习回路：嗅觉感受神经元 → 投射神经元 → 凯尼恩细胞 → 蘑菇体输出神经元（MBON）， 外加 多巴胺神经元（PAM、PPL1）和全局抑制 APL。接线全部来自 FlyWire；唯一会变的是凯尼恩细胞 → MBON 这一层突触： 凯尼恩细胞刚放过电、同一隔室里又有多巴胺，这条突触就被压低（文献里果蝇嗅觉记忆的位置与规则：Hige 2015；Cohn 2015；Handler 2019）。 哪个多巴胺神经元管哪个隔室，由连接组里 DAN → MBON 的突触数决定，我们没有写对照表。下面每一张表都是实测，判据都写在跑之前。 想在 3D 篮球场里看这一只：「篮球场」控件最上面的「大脑」开关切到「五感全开」——同一只、同一份记忆，气味、热源、声音都画在球场里，六条腿各按自己的相位走；任务、突变体、光遗传仍属于 5,563 个神经元的球场版（那些已发布的数字是在它上面量的）。

① 先得解决一个老问题：一闻到气味就全脑失控

② 它学得会吗

③ 记住了，会改变行为吗——阴性

④ 在身体里学：页面引擎（六条腿的运动学身体）与物理仿真（NeuroMechFly，MuJoCo）

⑤ 六条腿

哪些是手写的：① 触角叶局部神经元一律取抑制性（递质符号的纠正，有文献依据）；② 碰到蘑菇体的边只留 ≥2 个突触的（页面装不下全部 129 万条）； ③ 糖 / 烫 → 多巴胺这根线（连接组自己叫不起多巴胺神经元，见 ②）；④ 可塑性规则的三个数（学习率、资格迹 200 ms、不遗忘）；⑤ 气味 A / B 是合成的（各 20 个嗅小球），不是真实气味的受体谱； ⑥ 下行神经元 → 「步频 + 左右步幅」的映射，以及六条腿之间的相位耦合——腹神经索连接组给不出三足步态（上面「腹神经索」一节）；⑦ 「记忆 → 转向的桥」整个是手写的，所以默认关。

训练果蝇下五子棋：它怎么学的、学到了什么、哪些不是它的功劳

把「主画面」切到「五子棋」就能和它下（含黑方禁手：长连、四四、三三）。先说清楚分工：

① 每条线值多少——果蝇脑 + 一层线性读出。对一个候选点，沿 4 个方向各取一条线（两侧各 4 格， 每格 = 空 / 我方 / 对方 / 边界）。这样的线型一共只有 14,641 种，少到可以让这颗 5,563 个神经元的果蝇脑把每一种都跑一遍：8 个格子 × 3 种状态 = 24 个通道，各接约 61 个真实感觉神经元， 泊松驱动 300 ms，数下游神经元的脉冲，对 3 个随机种子取平均。脑子里一个突触都不训练， 训练的只有一层线性读出，它把放电换成这条线的对数价值。落子分 = 4 条进攻线 + λ × 4 条防守线的价值之和。

② 「推理 N 步」也是训练出来的，不是下棋时现算的。数据集里每个局面都标了「向前搜 1–6 步、8 步」各自的最佳着； 对每个 N，用它当标签各训练一个读出层。棋盘上方的推理步数选的就是用哪一个——下棋时只有模型推理：线型 → 果蝇脑的放电 → 这个读出层 → 落子分最大的点，没有任何搜索。 随时可切，正在想的那一步会立刻按新的重想。棋盘上画的就是它的想法：橙色圆圈 = 模型给各候选点的概率，编号的虚子 = 它预想的后续（同一个模型替双方轮流走 N 步）。 ③ 禁手与胜负由规则引擎判。每走一步，页面会把这一步的线型放进真脑里现场重跑，与价值表比对—— 这时左边的 spike 图、下行神经元、感觉输入显示的就是下棋这只果蝇的放电。 ④ 外挂搜索（默认关）才是 alpha-beta 算法：把同一张价值表交给它往前搜，只懂规则、不含棋形分值。它强得多，但那是算法的功劳，页面上单独标着。

训练过程

两个阶段。阶段一：把「落子评分算法」当训练数据——让读出层去拟合老师对全部线型的对数分值 （训练局面里只出现过其中 6,266 种，只靠着法标签的话，其余的价值会随意漂移，搜索一走进没见过的局面就崩）。 阶段二：用深度 8 搜索的最佳着做微调（）。 下图左：果蝇从没见过「活三」「冲四」这些类别，类别只用来给学到的价值分组——看它自己排出的顺序对不对。 右：阶段二的验证集一致率随训练步数的变化，起点就是阶段一的成绩。

同一套训练，换六种特征各做一遍

真下几盘（外挂搜索：同一个搜索引擎，换不同的价值表）

v1 的全部数字作废。这张卡片以前写的是「果蝇脑的一致率 0.025、只比随机高一点；连接组对下棋没有贡献」。 那一版有一个 bug：给大脑换输入时上一批刺激没清掉，输入一个接一个地叠上去。 于是所有棋盘喂进去几乎是同一个输入，读出层学到的是噪声。 另一半原因是架构：v1 把整盘棋随机铺到感觉神经元上，丢掉了五子棋最要紧的局部性与平移不变性。 游戏本身不受这个 bug 影响（每一步都整组重写输入；修复前后 7 个任务、10 个突变体的结果逐项相同）。

盲盒突变体：十个敲除里，只有七个能从行为上看出来

「抽一只突变体」会随机敲掉十个真实神经元中的一个而不告诉你是哪个，你靠喂糖、喂水、落灰、扔球把它诊断出来。 但在把这个玩法做出来之前得先回答一个问题：这些敲除，行为上真的看得见吗？ node dodge/mutant_test.js 把每一个都跑了 60 秒 × 3 个种子，六个指标全测， 判「可诊断」用的是最保守的口径——该指标三次的区间与不敲的三次完全不重叠。

看不出来的那三个才是重点：G2N-1、Zorro、CB0883 敲掉之后，六个行为指标全都落在正常范围里。 这不是游戏做得不好——这正是全脑筛选反复得到的那条结论的行为版：单敲除常常什么也看不见。 CB0883 在全脑里是枢纽（单独敲 0.76，配上 Clavicle/G2N-1 塌到 0.24），Zorro 是真实实验证实「伸喙必需」的类型， 可它们单独被敲掉时，果蝇看起来完全正常。要发现它们，必须成对地敲——那就是「一个不够，两个才行」那一关。

别人拿数字果蝇做了什么，我们差在哪

2026 年 9 月 3 日 Janelia 与 Google 公开雄性果蝇全中枢神经系统连接组 MaleCNS v1.0（约 16.6 万神经元）之后的两周里， 网上冒出一批"把果蝇脑接进游戏"的项目：接《Minecraft》、接《DOOM》、接《Beat Saber》、当桌面宠物。 下面这几个是我自己打开仓库页核实过的（星数与说明取自各自 README，2026-09-19）：

它们的共同套路：①把像素亮度灌进 R1–R6 光感受器；②手选几个下行神经元当按键（左右差转向、某个 DN 前进、DNp01 触发跳）； ③在读出端加一层训练出来的网络（CEM / 岭回归 / 反向传播）。第三条是关键——一旦读出层足够灵活， 连接组是不是真的在起作用就说不清了。

一篇值得读的批评：Patrick Mineault，Deconstructing viral fly sims（2026-09-14，neuroai.science）。 他的核心质疑是：多数演示并没有建立从感觉到运动的完整闭环，视觉输入的作用近似于随机种子； 而"足够大的网络本来就能学会很多事，是不是果蝇都一样"。他提出的严格标准是： 行为要由感觉真正驱动、活动要在电生理上说得过去、并且能表现出个体性。

我们和它们的差别，只有一条，但是这条最贵：这个页面里没有任何训练出来的读出层。 从 LC4/LPLC2 到巨纤维、从糖味受体到 MN9、从 JO 到 aDN1，中间全是连接组里的真实突触， 参数就是论文那一套 LIF。代价是它笨——躲球靠一个手写的 dθ/dt 前端，真让它只用像素看，45 mm 外就完全是瞎的（我们把这个负结果也做成了开关）。 换来的是可以做对照：任务模式里的「证明连接组真的在起作用」那一关，就是打乱接线之后看它垮掉。 论文补充表 1D 做的是同一件事，我们实测糖 → MN9 从 82.9 Hz 掉到 3.5 Hz。

复现台账：我们对着论文验了什么

这个项目不是"跑通了一个模型"，是拿已发表的论文逐条对答案。下表是全部结果， 包括做不到的和结果是阴性的——那两类同样是结果。 每条都能追到产出它的脚本与结果文件；完整过程日志在仓库的 docs/log/report.md。

本项目自己的结果——不是对某篇论文的复现，是这个项目自己做出来的结论，阴性的也在里面。

让果蝇看你的图

上传一张图，果蝇用它真实的视觉系统看一遍，再画出来。链路上没有示意图：你的图先变成 450×512 的相机画面，按 FlyGym 的真实复眼采样表（含鱼眼畸变）归并到 721 个小眼，再喂进 flyvis 的预训练连接组视觉网络（65 类细胞 × 721 柱，2355 个卷积抽头），最后由六边形卷积解码器还原。

一个必须说明的限制：flyvis 自带 50 个预训练集成成员——连接组约束下解不唯一，作者本人强调成员间差异。我们用的是其中一个（flow/0000/000）。把 50 个全跑一遍之后：「整个网络是六边形卷积」这条 50/50 成立；但 T4/T5 各亚型的偏好方向在成员之间离散极大，我们基于成员 000 得到的若干视觉结论不能当作 flyvis 的普遍性质（详见报告 §33）。

果蝇会扫视，原因有两个，都不是为了好看。其一，T4/T5 是运动检测器，盯着不动的图几乎不响应。其二：相邻小眼间距 16.4 像素，不动的话永远只采到同一批点，就是 721 块马赛克；一动起来，同一个小眼会落到世界的不同位置（真果蝇也这么干，叫微扫视超敏锐度）。

但光把多帧平均起来没有用——实测提升 −0.2%，因为每次测量本身就是小眼的模糊平均，再叠加只是把更多张模糊图平均。真正管用的是反投影：解一个反问题，找出一张高分辨图，使得"用小眼去测它"能复现全部 69,216 次测量。实测与原图的相关：单帧 0.851 → 朴素累积 0.849 → 反投影 0.920，超过了单次接受角决定的天花板 0.883 —— 说明它真的从多帧里解出了单帧不含的信息。用的全是实测值和已知几何，不引入训练数据的统计，和右边四栏的解码器不同。

但别指望变成照片：果蝇单眼 721 个小眼、角分辨率约 4.5°；人眼约 1.2 亿感光细胞、中央凹 0.008°。差五个数量级，低分辨不是模拟得糙，就是果蝇眼里的世界。

关于颜色：果蝇有色觉，而且比人多一维——R7 是紫外（pale 型 Rh3 ~345 nm / yellow 型 Rh4 ~375 nm），R8 是蓝（Rh5 ~437 nm）或绿（Rh6 ~508 nm），但几乎看不见红。小眼分 pale / yellow 两型，实测比例 216 : 505 ≈ 30% : 70%，和真果蝇一致。第二栏按这个分型上色：蓝格子是 pale（取蓝通道），绿格子是 yellow（取绿通道），像拜耳滤镜的彩色马赛克。试试「色块」预设——红色那块在果蝇眼里几乎是黑的。

两个诚实的限制：紫外无法从照片恢复（sRGB 里根本没有紫外，而那是果蝇最重要的通道之一）；flyvis 每个小眼只吃一个标量（它是用光流任务训练的，没有颜色通道），所以颜色在进入神经网络那一步必然被压成一维——后面几栏是黑白，是模型的限制，不是果蝇的。

后四栏是解码重建，会「补」出神经活动里其实没有的细节——解码器学的是训练图像的统计规律。第三栏是未经解码的原始活动，两者的差距本身就是要看的东西（同 §15 解码器压力测试）。越往右的层，画面丢得越多：到 T4/T5 只剩大形状，细条纹没了。

舞台右上角那个小窗是同一套东西的实时版：把 3D 世界从果蝇眼睛的位置再渲一遍（左右眼各偏前方 50°），走同一张采样表成像。为了实时跳过了 flyvis 和解码器，只到「视网膜接收到什么」为止。原来每秒只刷 3 次，因为同步读回 GPU 像素要等一次约 4–5 ms 的往返；实测那次停顿与读几个面、读多少像素、贴图多大全都无关（读 1 面 6.3 ms ≈ 读 6 面 6.8 ms；边长 192→48 不降），所以降分辨率没用。改成 WebGL2 的 PBO 异步读回（下一帧取数，已验证与同步逐字节相同）后，单次从 10.6 ms 降到 2.9 ms，现在实测 23 fps，主画面仍 60 fps。
「只靠眼睛躲」这个开关把游戏的视觉前端换掉：平时果蝇是直接读球的世界坐标算张角增长率（手写规则，而且只看球、无视场景里其它一切）；打开之后它只能靠这 721 个小眼的读数——真实像素 → Rh1（R1–R6）→ flyvis → 按 Klapoetke et al. 2017 的形式汇集背离中心的 T4/T5 → LC4/LPLC2。结果是负的，而且可以量：球半径 2.5 mm、小眼间角 5.7°，所以球在 60 mm 外还不到一个小眼；实测这套真实视觉在 45 mm 外完全瞎（读数恒为 0），要到 25 mm 以内才把球从噪声里分出来，而手写前端从 110 mm 就在跟。更要命的是果蝇光是走路，自体运动的全场光流就能给自己造出峰值 126 Hz 的假「逼近」——所以开着它果蝇会一边走一边被自己吓得起飞。这不是模型坏了，是真果蝇要靠触角和平衡棒去抵消的那个问题，而这个模型两样都没有。开关默认关，打开会掉帧（每次约 12 ms）。渲染时会把果蝇自己的网格藏起来——摄像机在身体前方，不藏的话它自己的头会糊满半个视野。
每一类感光细胞按自己的光谱积分：以前是「pale 小眼取蓝通道、yellow 取绿通道」的类拜耳近似，现在用 Govardovskii et al. 2000 的视色素模板，按各自 λmax 逐 1 nm 积分出对三个渲染波段（紫外 300–400、蓝 400–500、绿 500–700）的权重：Rh3 (R7p, 345nm) 99.8% 来自紫外、Rh4 (R7y, 375nm) 88.3%、Rh5 (R8p, 437nm) 蓝占 66.4%、Rh6 (R8y, 508nm) 绿占 43.4%。更要紧的是补上了 Rh1 (R1–R6)——八个感光细胞里的六个、运动与亮度的主通道，此前完全没有建模，而它正是 flyvis 的主输入。两个假设要说明：场景是 sRGB 著作的、没有真实光谱，三个通道被当作各波段的平均反射率；果蝇 R1–6 还有一个 3-羟基视黄醇增感色素在 ~350nm 给第二个峰，不在该模板里，这里按手选幅度补上（两套权重都写在 results/vision/opsin_weights.json 里，可以对比）。
视野边缘不再是近似：一开始用透视投影 + FlyGym 的鱼眼校正，但透视投影天生到不了 180°，157° 时边缘已经被拉得极扁，鱼眼公式还有个奇点。现在改成立方体贴图——六个 90° 面覆盖整个球面，每个小眼按自己的视线方向精确采样，不需要任何畸变补偿。小眼方向按六边形点阵定义：半径 15、小眼间角 5.7°，单眼视野 171°，接近真果蝇（文献 ~160–180°）。几何自检实测：9 个已知方位平均误差 0.7°。
紫外（R7）那一路是手写设定：sRGB 渲染里没有紫外，所以给场景里每类物体指定了一个紫外反射率。依据是真实的紫外世界结构——自然界里天空是压倒性的紫外源、绝大多数表面紫外很暗，果蝇正是靠这个对比找开阔空间、判断上下。但数值没有任何测量依据，只是结构上说得通；上传的照片里更是完全没有紫外信息。
为什么看着一片绿：一开始整场都用页面主题色（地板 #1a211e），绿蓝两通道只差 11%，果蝇眼里等于没有颜色；加上每个小眼只测一路，画面按感受器类型上色，70% 是 yellow 型 → 天生 70% 的格子是绿的。现在球场改成真实配色（木地板、白线、蓝红座椅），并做去马赛克——把每个小眼缺的那一路用邻居里另一型的平均补上，和拜耳滤镜同一回事（果蝇本身并没有在每个小眼上同时拿到两路，这是显示用的插值，可以关掉看原始马赛克）。
改完实测：场景 G/B 从 36.6/32.5 变成 76/49，眼内 G/B = 0.310/0.205，41 个小眼偏蓝（蓝座椅）。但整体仍然偏绿，而这是对的——木地板是橙色，果蝇没有红色感受器，橙色只刺激它的绿通道、几乎不刺激蓝通道。篮球场在果蝇眼里就是一片暗绿。
仍然是近似的：小眼间角取了常数 5.7°（真果蝇从正前 ~4.5° 到侧面 ~8° 渐变）；天空是游戏的 CSS 渐变、不在 3D 场景里，离屏渲染时用舞台天空色补了个底。

进食与苦味

每 4 s 在果蝇前方放一颗：糖 → 苦 → 混合 轮换（3 局 × 120 s，无球）。头部碰到颗粒 → 两侧糖/苦味觉神经元 200 Hz；MN9 平均 > 30 Hz 就停下伸喙吃。

梳理

每 5 s 随机一侧触角落灰 → 该侧 JO 神经元 200 Hz，直到梳理完。aDN1 > 20 Hz 就停下梳理 0.6 s。

吃到糖，会分泌多巴胺吗

真实果蝇里，糖的奖赏信号由 PAM 簇多巴胺神经元送到蘑菇体（Liu et al. 2012；Burke et al. 2012），惩罚信号主要走 PPL1 簇。这里直接在全脑模型（138,639 个神经元，0.5 s × 4 次独立试次）里数这两群神经元有没有放电。事先定的判据：只有不失控（活跃神经元 < 2,000）时 PAM 放电才算数。

正面威胁时后退（LC16 → MDN）：重做实验

依据 Sen et al. 2017：LC16 对 looming 反应，经 MDN 引发后退。先在全脑模型里测 LC16 刺激强度与 MDN 的关系，再按事先写定的设计重做对局：正前方 ±10° 一次来一个威胁，3 档速度 × 2 种威胁 × 5 种切除 × 3 档 LC16 编码强度，每格 24 个威胁，原地起跳模式。

嗅觉导航：连接组给不出转向信号，游戏里的“闻着找”是手写的

全脑模型刺激一侧嗅觉受体神经元。降低刺激强度、只看全脑失控之前的窗口、找出失控的“点火”神经元并沉默它们，判据都事先写定：左右刺激的下行神经元侧化 LI =（左 − 右）/（左 + 右）符号相反且 |LI| ≥ 0.2。

游戏里的“闻着找”（手写：高斯气味场 σ = 15 mm，左右触角比浓度，以 120°/s 转向；吃不吃仍由连接组的糖/苦 → MN9 决定）

腹神经索与腿

换成 Pugliese et al. 2025 的腹神经索发放率模型（作者代码本机调用，仓库无许可证，未复制代码）：MANC 前足神经节 4,604 个神经元，含左右前腿运动神经元各 72 个；每个条件 16 组随机神经元参数，2 s。节律判据用作者的振荡得分（≥ 0.5）。再把运动模块的摆动/支撑发放率换成 NeuroMechFly 前腿关节角（方向取自 FlyGym 真实步态数据），和 CPG 步态对照。

接线到底重不重要？——把论文的对照实验做成滑块

舞台下方「动脑子」那一排，对应论文（Shiu et al. 2024）自己做过的对照。 打乱接线是补充表 1D：保持每个神经元的出度和它那串权重，只把突触后靶点随机重排—— 接线一乱，糖味觉到伸喙运动神经元 MN9 的信号几乎全没了。 权重 / 抑制滑块是补充表 11B–E（论文取 ±30%），谷氨酸改兴奋性是表 11F （默认模型把谷氨酸当抑制性；子回路里有 635 个谷氨酸能神经元，占 13.8%）。

全腹神经索：6 条腿、巨纤维电突触、本体感觉闭环

同一个发放率模型换成完整的 MANC 腹神经索（23,532 个神经元，6 条腿）。作者代码是稠密矩阵、要约 9 GB，这里改成稀疏存储，方程、参数抽样和求解器不变；先在前足网络上和作者稠密版逐点对齐。刺激强度按“DNg100 发放率与前足网络默认实验相同”标定。

驱动 NeuroMechFly 6 条腿（腿尖前后摆幅 · 4–30 Hz 节律占比；< 0.1 mm 记为基本不动）

巨纤维 → TTMn（跳跃肌运动神经元）电突触（4 个副本的中位数）

本体感觉闭环（手写感受器编码；DNg100 双侧 I = 350）

用作者的全突触数据重跑（W_20260522_allSynapses：多 393 万条弱连接，中位 1 个突触；原有连接权重完全相同）

除了玩游戏：虚拟敲除筛选与“脑机接口”压力测试

和真实实验对照：10 个做过光遗传沉默的细胞类型（比值 = 沉默后 MN9 放电 ÷ 不沉默；≤ 0.8 判为“伸喙必需”）

双敲除：有没有“单独敲都没事、一起敲就断”的备份通路

换一条通路：水味觉（论文表 5 的实验全是这篇论文自己做的）

糖和水用的是同一批神经元吗（同一个 MN9 读出，两条输入通路）

三条通路：味觉糖、味觉水、触角机械感觉（同一套方法，不同输入与读出）

什么时候可以不跑模拟：只看连线能预测到什么程度

解码器压力测试：只看得到一部分神经元时，还能读出“果蝇在说哪些词”吗（12 个词的平均平衡准确率，0.5 = 瞎猜）

自动对局：视觉编码与起飞方式 （第一版 1,294 神经元子回路测得）

同一批球（提前量瞄准：果蝇若毫无反应必被击中），每个条件 5 局 × 120 s、球速 60 mm/s，由本页同一套引擎无画面运行。

主设定下的损毁（新编码 + 真实逃逸飞行，第一版子回路）

真视觉接进连接组：LPLC2 能分辨逼近和平移吗

固定的 NeuroMechFly 看一个黑球，FlyGym 复眼（200 Hz）逐帧驱动 Lappalainen et al. 2024 预训练视觉网络 flyvis。30 种柱状细胞在每个柱上的活动，按 Codex 柱坐标（Matsliah et al. 2024）注入 FlyWire 全脑 LIF 里对应的 44,252 个神经元，读出下游的 LPLC2 与 LC4。这一步不是游戏里的手写视觉前端，游戏也没有用到它（离线运行，1.2 s 刺激约 90 s）。每个条件后来重复跑了 3 次：“逼近强于远离”8/8/8、“强于远距平移”8/7/8、“弱于近距平移”0/0/1，方向都不变；条件之间真正的不确定性来自格子对齐方式（朝向间标准差是重复间的 3–4 倍）。

裁出来的子回路，和全脑算得一样吗

同样给 LC4 + LPLC2 注入 100 Hz、0.5 s × 4 次独立试次，对比子回路与 138,639 个神经元的全脑 Brian2 模型（全脑参考已按独立试次重跑）。左右转向与逃逸的模式一致；数值上子回路高估巨纤维、低估 DNa02。

哪些是连接组，哪些是手写的

• 连接组当前子回路 4,599 个神经元、338,837 条连接：LC4/LPLC2/LC16/糖/苦/JO 到 DNa01、DNa02、巨纤维、MN9、aDN1、MDN 之间突触数 ≥ 3、最多 3 跳的所有路径（在 3 组候选里按“≤ 6 MB、≥ 3× 实时、平均偏差最小”事先规则选定）。神经元参数与 Shiu et al. 2024 全脑模型相同，dt = 0.1 ms，在你的浏览器里逐步计算。
• 手写进食/梳理/后退：颗粒在头下 → 糖/苦 200 Hz；灰尘在触角上 → 该侧 JO 200 Hz；LC16 = 0.5 Hz/(°/s) × 角速度；阈值 MN9 30 Hz、aDN1 20 Hz、MDN 20 Hz；优先级 起飞 > 后退 > 进食 > 梳理 > 行走。伸喙是喙部网格的纯视觉旋转；梳理姿态由逆运动学让前足尖触到触角生成（参照 flybody 梳理姿态数据集的前足梳理类型）。
• 手写 · 非连接组“闻着找”（默认关）：颗粒散发高斯气味场（σ = 15 mm），左右触角各采一次浓度，浓度 > 0.01 时朝浓度高的一侧以 120°/s 转向，叠加在 DNa 转向上；尝过的颗粒不再吸引。全脑模型里单侧气味刺激给不出转向信号，所以这一步完全手写；碰到颗粒后吃不吃，仍由连接组的糖/苦 → MN9 决定。
• 连接组“左侧威胁 → 右侧 DNa 活跃、左侧巨纤维更强”这个模式，是连接权重自己算出来的，全脑模型里也一样。
• 手写 · 有文献依据视觉前端（默认）：按 Ache et al. 2019 Curr Biol，LC4 编码角速度、LPLC2 编码角尺寸。函数形式来自文献；参数为手选：LC4 = 0.5 Hz/(°/s)，LPLC2 = 200 Hz × 高斯（中心 45°、宽 15°）。原文参数未能获取。可切回第一版（两者都用 dθ/dt）。
• 手写运动映射：转向角速度 = 6°/s × (左 DNa − 右 DNa)，依据 Rayshubskiy et al. 对 DNa02 的描述（哪侧活跃往哪侧转），左右以 FlyWire 注释的胞体侧为准。巨纤维 20 ms 平滑发放率超过 90 Hz 即起飞。
• 真实数据 · 训练好的控制器 · 手写过渡飞行由 flybody 论文公开的训练好的飞行控制器（Vaxenburg et al. 2025 Nature，figshare trained-fly-policies/flight）在 MuJoCo 物理仿真里完成：控制器看着真实果蝇逃逸飞行的记录（Muijres et al. 2014 Science，只用原始轨迹）去跟飞，身体的位置和姿态是仿真结果，跟踪误差中位约 0.3 mm、机体朝向约 4–6°，左转那条在最后约 30 ms 偏离到 7 mm。翅膀按控制器的实际输出扇动：控制器设定拍翅频率（约 219–221 Hz），再给左右翅每个关节加一份修正力，翅膀真实角度由物理引擎算出，左右不再完全同步（翻滚角左右相关 0.52–0.59）。起飞和降落仍是手写过渡（起飞 20 ms 抬升 5 mm、结束后 50 ms 线性降落）：没有找到可公开下载的果蝇起跳动作数据，Card 实验室 FlyPEZ 的起跳跟踪数据需向作者申请。起飞方向按 Card & Dickinson 2008 设为背离威胁，威胁在左就选右转轨迹。飞行不受连接组控制。
• 连接组敲真实神经元：这一排开关是虚拟敲除筛选（报告 §14–24，24,250 段全脑仿真）选出来的真实神经元，不是功能分组。切断它们的传出突触与全脑筛选用的是同一套语义。 开关上标的两个数是同一个神经元在糖通路和水通路里的比值，在这个子回路里实测（node dodge/measure_neurons.js：颗粒钉在头前 1.3 mm 持续接触 → 味觉神经元 200 Hz，3 个种子，2.5 s 取后 1.25 s 平均）；悬停可以看到全脑的对应值（python dodge/measure_neurons_fullbrain.py，138,639 个神经元，同样一起敲 + 零参照归一化 + 6 个实现）。 但必须说清楚：这个子回路只有 4,599 个神经元（全脑的 3%），单个神经元上会有明显失真。差别最大的是 CB0883——全脑里它是“单独敲 0.76、配上 Clavicle/G2N-1 才塌到 0.24”的枢纽，子回路里完全没作用（糖 ×1.07、水 ×1.00），配对也只是可加，因为它依赖的旁路在裁剪时被切掉了。反过来，Clavicle + G2N-1 在子回路里仍是协同（各自 0.91 / 0.67，一起 0.50，独立预期 0.61）。 最值得看的是糖和水的反差：Clavicle 对糖几乎没影响（×0.91）、对水直接归零（×0.01）；CB0051 同样（×0.80 / ×0.02）；G2N-1 反过来只管糖（×0.67 / ×1.07）；Phantom 是抑制性的，敲掉它水通路的 MN9 反而翻倍（×2.06）。这正是报告 §21 那个结论在游戏里的样子——同一个伸喙动作，背后是两套线路。 把这 10 个神经元在全脑和子回路里的比值整体对照【探索性，n = 10】：糖 Pearson +0.75、水 +0.89，子回路整体上重现了全脑的敲除模式，水那一侧更贴近一些。最漂亮的一行还是 Phantom：敲掉它，全脑水通路的 MN9 变 3.02 倍、子回路 2.06 倍，方向和量级都对上了。 （这一格先前写的是“糖 +0.21、水 +0.92，子回路只重现水通路”，是错的：糖用了未归一化的值、又只取了 6 个有命名的类型；统一口径并补全 10 个后糖升到 +0.75。）
• 连接组 · 半起风：游戏里的 JO 输入组正是 JO-C/E 亚型——风觉 / 重力觉神经元（Yorozu et al. 2009），也正是“果蝇说中文”实验里“风”对应的那群。所以“起风 → 这群神经元放电 → 下游读出”这条链是连接组算的；风速到放电频率的换算、触角迎风几何、风把果蝇吹偏的力都是手写的（没有该模型下的定标数据）。
• 手写阳光：只按手写规则调节视觉前端增益（暗 → 对比度低 → 逼近检测弱，最低降到 35%）与画面明暗。直接刺激光感受器在这个 LIF 模型里驱动不了下行神经元（实测），所以没有假装亮度是连接组算出来的。
• 连接组 · 半“果蝇在想什么”气泡：触发每个词的量是真实的——甜 / 苦 / 风 / 痒是当前注入那些感觉神经元的频率，吃 / 梳理 / 后退 / 飞是读出神经元的平滑发放率；但词的阈值与中文句子模板是手写的。这是报告第 13 节的简化版：那里用 121,706 个神经元 + 岭回归解码 12 个词，这里子回路只有 4,599 个神经元、也没有醋 / 霉味 / 温湿度那些通路，所以只能用游戏里真实存在的这几路输入，且用阈值而非回归。
• 显示行走腿部动作是 FlyGym 物理仿真录下的 25 Hz 步态周期循环；果蝇模型显示放大 2 倍，碰撞仍按真实尺寸（体半径 1.4 mm、球半径 2.5 mm）计算。
• 许可行走身体 NeuroMechFly/FlyGym（Apache-2.0）；飞行身体 flybody（Apache-2.0）；飞行轨迹、拍翅模式与训练好的飞行控制器来自 flybody 的 figshare 数据集（GPL-3.0+）；连接组与细胞类型为 FlyWire v783（按非商用处理）。